1. 토양 미생물학, 생태학 및 생화학

토양 미생물학, 생태학 및 생화학

• 기후 변화와 식량 및 바이오 연료 생산 증가에 따라서 외래종 침입, 수질 및 대기 오염, 식물 병 발생은 점점 더 악화될 것이다.
• 토양 미생물학, 생태학 및 생화학은 합리적인 비용으로 지속 가능한 생태계를 구축하는데 꼭 필요한 지식이다.
   
  1. 토양 미생물학: 현미경으로 관찰할 수 있는 토양 생물들(고균, 세균, 진균, 원생생물 및 동물상)을 연구
  2. 토양 생태학: 토양 생물과 주변을 둘러싼 환경 사이의 상호작용을 연구
  3. 토양 생화학: 토양 생물의 생리학, 효소와 SOM(soil organic matter, 토양 유기물) 사이의 관계, 양분 순환, 생물지구화학을 연구
• 응용 범위
  
  
  • 식량, 바이오 연료, 섬유 생산
  • 다양한 오염 관리
  • 온실가스(CO2, CH4, N2O) 감축
  • 토양 미생물을 이용한 토양 경작 상태(soil tilth), 물 침투(water penetration), 침식 저항성(resistance to erosion) 유지와 수질, 침입종 및 질병 예방

공간적 규모 (Spatial scales)와 접근성

• 공간적 규모에 따른 연구 대상
  
  
  1. 나노미터(nm) 단위: 분자 단위. 효소 반응 및 점토 보호(clay-protection)
  2. 마이크로미터(μm) 단위: 토양 미생물 활동
  3. 밀리미터(mm) 단위: 토양 동물상, 토양 입단(aggregate) 및 뿌리
  4. 미터(m) 단위: 식물-pedon(토양 최소 표본 단위) 상호작용
  5. 킬로미터(km) 단위: 필드, 경관, 농업 지속성
  6. 메가미터 단위: 세계 기후 변화 
• Allophone과 같은 광물(mineral)의 미세공극(micropore)은 0.3nm (그림 1), 효소는 3-4 nm, 점토 입자는 2 μm 길이지만 가장자리는 1 nm로 표면적이 매우 넓다 (그림 2).

그림 1. Allophane은 알루미늄(Al) 성분을 많이 함유한 규산염 광물로 점토를 이루는 광물 중 하나로 미세 공극을 가진다. 참고로 규산염은 SiO4-4 의 큰 음이온과 금속의 작은 양이온으로 이루어진 광물이다.

그림 2. 점토 입자

• 뿌리는 표층토(surface soil)의 1% 정도를 차지한다.
• 평균적인 토양(2% SOM을 함유하는) 1 g에는 600 μg 정도(탄소 무게 300 μg)의 미생물이 존재하며, 토양 무게의 0.06 % 를 차지한다.
• 효소는 미생물 생산물의 1-4% 를 차지하며 이는 대략 토양 무게의 0.0025% 를 차지한다. 이는 기질(substrate)과 효소가 공간적으로 쉽게 분리됨을 암시한다. 이처럼 토양 매트릭스는 효소와 기질을 분리할 수 있다. 반면 더 빠른 반응을 위해 효소와 기질을 한 군데 집중시킬 수도 있다.
• 공간적 규모 뿐만 아니라 시간적 규모도 중요하다.

SOM (soil organic matter = 토양 유기물)

• SOM은 토양에 존재하는 유기물을 말하며, 분해된 식물 및 동물의 잔해, 미생물 및 그 부산물을 포함한다. 일반적으로 SOM이 풍부한 표층토에서는 생물학적 활성이 높다.
• SOM Stabilization(안정화) vs. Mineralization(무기물화)
  SOM 안정화와 무기물화는 건강한 토양을 유지하는데 필요한 서로 상반된 과정이다.
  • SOM 안정화: 유기물이 분해되고 변형되어 부식질(humus)과 같이 더 이상 분해되지 않는 안정적인 형태의 유기 물질을 형성하게 되는 과정. SOM 안정화에는 수소 결합, 소수성 상호작용, 미생물 활동, 물리적 보호 등이 기여한다 (그림 3). 안정화된 SOM의 예시로는 리그닌, 부식질(humus, 검은색 토양), 토탄(peat), 목탄(charcol, 숯), 화석 연료 등이 있다.
  • SOM 무기물화: 토양 미생물이 유기물을 식물이 흡수할 수 있는 무기 양분으로 분해하는 과정. 그림 3에서 보듯이 안정화된 SOM이라도 적절한 조건에서는 모두 분해가 가능하다.

그림 3. 여러가지 SOM(토양 유기물) 안정화 기작

토양 미생물

• 생물 다양성은 다양한 유전자의 보고이기 때문에 중요하다.
• 생물 군집 구조를 이해하는데 있어서는 유전적 중복성(genetic redundancy)이 중요하다. 유전적 중복성은 환경 변화 또는 종 손실에 대비해 생태계의 안정성과 탄력성을 유지하는데 중요하다. 예를 들어 분해 과정은 수많은 생물에 의해 이뤄지기 때문에 유전적 중복성이 높아 일부 종의 손실이 전체 기능의 손실로 이어지지 않는다. 그러나 질소 고정(N fixation)이나 질화 작용(nitration)은 제한된 개체군에 의해 이뤄지기 때문에 일부 종의 손실이 전체 기능의 손실로 이어질 수 있다.
• 생물학적 상호작용 및 양분 변화와 같은 생리학적 과정을 이해하기 위해서는 토양 미생물의 유전체 분석이 중요하다.

통합적 이해 (토양 미생물 - SOM - 토양 매트릭스)

• MEMS (Microbial Efficiency-Matrix Stabilization) framework
  토양 미생물의 plant litter(식물 깔짚) 활용 효율과 토양 매트릭스(광물)가 SOM 안정화를 결정한다는 이론적 모델이다 (그림 4). 먼저 기후, pH, plant litter의 C:N 비율(품질), 미생물 군집 구성 등은 미생물의 plant litter 활용 효율에 영향을 주어 분해 산물의 축적에 영향을 준다. 특히 plant litter의 C:N 비율이 미생물의 plant litter 활용 효율에 영향을 많이 주는데, C 비율이 높은 고품질 plant litter(잔뿌리 및 초본)가 분해되면 용존 유기물, 탄수화물, 펩타이드 등의 분해 산물들이 빠르게 축적되는 반면 C 비율이 낮은 저품질 plant litter(침엽 및 목재)가 분해되면 대부분의 탄소를 CO2로 잃어버려 분해 산물이 느리게 축적된다. 이렇게 축적된 미생물 분해 산물들은 최종적으로 토양 매트릭스에 의해 안정화되는데, 토양 매트릭스의 구성 성분이 더 안정적일수록(e.g., high expandable and nonexpandable phyllosilicates; high Fe-, Al-, Mn-oxides in acidic soils or polyvalent cations in alkaline soils, and high allophane content, where they do occur) 안정적인 SOM 비율이 높아지게 된다.

 

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그림 4.  MEMS (Microbial Efficiency-Matrix Stabilization) framework

참고문헌

Paul, E. (Ed.). (2014). Soil Microbiology, Ecology, and Biochemistry. Academic Press.

 

*정리 후기: Chapter 1임에도 불구하고 사전 지식을 너무 많이 요구할 뿐만 아니라 단어들에 대한 개념도 명확히 하지 않아 정리하는데 매우 힘들었다 (humus 와 peat를 같은 걸로 취급한다든지). 또 전체적인 흐름보다 개별 사례들에 집중해서 더 개같았다. 그리고 관련 없는 주제들을 억지로 한 단락에 쑤셔놓았다. 개가튼 Eldor A. Paul... 그래도 나머지 챕터는 다른 사람들이 썼으니 좀 나을수도 있다. 꾸준히 공부해보기로 하자!