진균에서 형태적 차이의 진화

2022.12.01 Journal Club

Importance & Previous studies

• 25 개의 다세포 계통군에서 3가지, 즉 동물, 식물, 진균(fungi)만이 기관 수준의 다세포성(organismal-grade multicelluarity)을 갖게 되었으며, 이를 통해 전례 없는 body plan의 다양성을 이룩하였음
• 동물에 관한 연구는 다세포 body plan의 형태가 불연속적인 cluster로 나타남을 보여줌 = phenotypic disparity
  * 동물 형태의 원래 분포가 더 균질했으나, 적합하지 않은 형태들은 멸종하게됨 (Deline et al., 2018)
• 또한 분류군의 phenotypic disparity는 그들의 진화 초기에 가장 높은 것으로 알려짐
• 하지만 이러한 패턴이 기관 수준의 다세포성을 가지는 모든 계통군에서 일반적인지는 불확실함
• 진균은 다세포 계(Kingdom)에서 두번째로 종이 많은 분류군으로 (5100만 종으로 추정), 9개 문(Phylum)으로 나뉨 (Fig. 1): Opisthosporidia, Blastocladiomycota, Chytridiomycota, Neocallimastigomycota, - 유주 포자
  Glomeromycota, Mucoromycota, Zoopagomycota, - 접합 포자
  Ascomycota(자낭균문), Basidiomycota(담자균문) - 이핵체

Figure 1. 9가지 진균 문(Phylum)의 계통학적 유연관계

Knowledge gap

• 진균의 phenotypic disparity 패턴은 알려지지 않음

Objective

• 기관 수준의 다세포성의 기원과 분화에 대한 일반적 통찰을 얻고자 함

Approach

1. 44개 분류군의 288개 형태적 특징을 이용해 분류군 간 dissimilarity를 계산하고 phenotypic distribution을 확인 (PCoA, NMDS 시각화 결과 및 5가지 지표 이용)
   *형태적 특징은 AFTOL(A Fungal Tree Of Life)와 광범위한 참조 문헌 조사를 통해 얻음
   *총 303개의 형태적 특징 중 15개는 공유파생형질이라 제외
2. Phenotypic distribution이 유기체의 형태적 복잡성과 관련있는지 확인 (NMDS & Mantel test)
3. Phenotypic distribution이 taxonomy, genome size, gene number와 관련있는지 확인 (NMDS & Mantel test)
4. Phenotypic disparity가 그들의 진화 초기에 가장 높았는지 확인
   *화석 data 없이 simulation과 현재의 empirical data만으로도 disparity 진화 시점 추론 가능
   
5. Phenotypic disparity의 증가가 genome expansion을 동반하는지 확인

 Results

1. 4 가지 morphotype(flagellated, zygomycetous, sac, club)은 형태적으로 명확히 구분되며(disparity 높음) 이핵체(sac, club)가 형태적으로 가장 다양함
   형태적 수렴 진화는 4 가지 morphotype 간에는 일어나지 않고 morphotype 내에서만 일어남
   288개 형태적 특징 중 Subcellular character가 Supracellular character에 비해 phenotypic distribution에 기여하는 정도가 큼 (All charcter, Subcellular, Supracellular NMDS 비교)
   * Supracellular character는 cellular & multicellular character의미
2. 이핵체에서 형태적 complexity와 phenotypic disparity와 양의 상관관계 있음
   Supracellular complexity(해당 분류군 내 형태적 복잡성)는 phenotypic disparity와 양의 상관관계 높음
   (이는 supracellular character가 복잡해짐에 따라 morphotype이 분화되었을 가능성을 의미)
3. Phenotypic distribution은 taxonomy, genome size, gene number와 상관관계 없음
4. 점진적으로 disparity가 증가

Discussion

• 288가지 표현형을 사용하여 분류해봤지만 결국엔 기존의 형태학적 4 가지 분류 방법으로 나뉘게 됨
  (어찌보면 당연한 결과. 기존의 몇백년에 걸친 형태학적 통찰을 무시할 순 없는듯)
• 진균의 phenotypic disparity를 simulation으로만 설명하기엔 무리 있음
• 동물과 진균 모두에서 phenotypic disparity의 불연속적(episodic) 증가(=형태적으로 cluster된 분포)는 기록되지 않은 중간 phenotype의 소멸을 의미함
• 진균에서는 나타나지 않고 동물에서만 나타난 특징:
  phenotypic disparity의 early burst, phenotypic disparity와 종 수준 다양성, genome size, gene number 사이의 연관성 (보통 동물에서는 phenotypic disparity와 위 3 가지가 전부 양의 상관관계 보임)

인상 깊었던 점

• PCoA, NMDS 보통은 시각화에만 쓰는데 이로부터 5가지 지표를 계산하여 심층 분석하였음
• 예전에 유튜브에서 봤던 영상이 생각난다. 요약하자면 다음과 같다:
  비행기도 처음엔 정말 괴상한 모양이 많았지만 결국 가장 비행에 적합한 한 가지 형태만 남게 되었다. 동물도 마찬가지로 정말 괴상한 형태가 많았지만 생존에 적합하지 않은 수많은 형태들은 빠르게 멸종했다.
• 288가지 표현형을 써서 분석했다곤 하지만 결과가 기존의 형태학적 분류와 일치해서 크게 임팩트 있진 않았음

References

Deline, B., Greenwood, J.M., Clark, J.W., Puttick, M.N., Peterson, K.J., and Donoghue, P.C.J. (2018). Evolution of metazoan morphological disparity. Proceedings of the National Academy of Sciences 115, E8909-E8918. doi:10.1073/pnas.1810575115.

 

Smith, T.J., and Donoghue, P.C. (2022). Evolution of fungal phenotypic disparity. Nature Ecology & Evolution 6, 1489-1500.